Ниши, которые мы выбираем
Точнее, наш сегодняшний рассказ можно было бы назвать «Ниши, которые мы выбиваем». Вопрос, поставленный редакцией, в очередной раз поверг ихтиологические умы в уныние – а как быстро заполняется «пустое», выбитое место новой рыбой? К сожалению, с этой точки зрения ученые местообитания рыб пока не изучали и конкретных цифр на этот счет пока не получено. И поэтому наши размышления носят скорее гипотетическо - логический характер. Для начала, как всегда, развернутый ихтиоэкологический ликбез – что есть ниша, что есть местообитание и тому подобные важные локализационные моменты.
Собственно понятие, термин «экологическая ниша», ввел еще в 1927 году Чарльз Элтон. И звучит оно так: «Экологическая ниша – место, занимаемое популяцией вида в биоценозе, а также комплекс его биоценозных связей и требований к абиотическим факторам среды». Экологическая ниша – «это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам». Вот так просто и незамысловато. Дальше редкий ученый обошелся без своей формулировки этого важного экологического понятия. Помимо Ч. Элтона, над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др. Так, по Хатчинсону, экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным
из которых является его место в пищевой цепочке. Она может быть фундаментальной – определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющих виду поддерживать жизнеспособную популяцию; или реализованной – свойства которой обусловлены конкурирующими видами. Одно из основных правил экологии: экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом. В нашем случае – если одна рыба покидает данную нишу с помощью успешного подводного охотника, то это замечательное место в дальнейшем займет другая рыба. Как скоро это может произойти, мы обсудим ниже. А некоторые ученые считают, что представление об экологических нишах настолько фундаментально для всей природоохранной и природопользовательской деятельности, что всю экологию можно рассматривать как науку об экологических нишах. Так что вот какой важный и фундаментальный у нас с вами сегодня разговор.
Основными компонентами экологических ниш являются и определенное местообитание, и биологическая роль, и положение в пищевой цепочке, и положение в системе биотических отношений. Иными словами, экологическая ниша – это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Поскольку вид представлен в экосистеме одной популяцией, то, очевидно, что ту или иную экологическую нишу занимает в ней именно популяция. Вид, по большому счету, занимает свою экологическую нишу в глобальной экосистеме – биосфере. Более сложным является вопрос о том, имеет ли собственную экологическую нишу отдельная особь. Нишу не только как участок территории экотопа, но и как некую собственную и уникальную роль, определенную ее способностью к борьбе за существование. Нас в данном случае не меньше общей «занятости» экологической ниши интересует как раз взаимоотношение – экологическая ниша и отдельная особь. Относительно рыб надо понимать биологические (экологические) особенности данного вида, то есть у конкретной отдельной особи сельди или другой чисто стайной рыбы не может быть, по определению, своей собственной отдельной экологической ниши. А вот у щуки, судака и многих других видов рыб – пожалуйста. Иногда ученые в случае гомогенных (то есть однородных) сообществ, рассматривая место и роль отдельных особей, используют термин «микрониша».
В целом ниша – это специфическое место организма в окружающей его среде. Прежде всего важно понимать, что рыбы не рождаются в той нише, до которой они смогут в конце концов дорасти и в которой будут существовать. В этом отличие от других групп позвоночных, ведь большинство птиц и млекопитающих рождается в определенной нише, и даже если они воспитывались некоторое время родителями, они живут в этой нише большую часть своей жизни. Так, олени рождаются в тундре и питаются ягелем. И олененок, и старый олень одинаково живут в тундре и питаются ягелем. Многие виды птиц так же. А вот у рыб происходит постоянный переход из одной ниши в другую, то есть приходится искать свое место в водоеме, искать пищу, кислород и т. п., не говоря уже о размножении. Если рыбу вынужденно держать в определенной точке водоема, она не будет расти и, скорее всего, погибнет.
Например, ваш любимый судак. Его молодь держится у поверхности воды в глубинной части водоема и питается планктоном. А затем, когда судачки растут, они переходят на питание насекомыми, мелкими рыбами и т. п. и уже перемещаются по всему водоему, больше на мелководье. Когда они еще дальше растут и в их питании возрастает роль мелких рыб, они переходят на обитание вдоль границ прибрежной растительности. Дальше их пища растет, и они сами растут и снова уходят в толщу воды в глубоководные зоны водоема. Здесь, в этой жизненной цепи, очень важно каждое звено. Так, если по каким-либо причинам одно пищевое звено убрать, то рост судаков (или других рыб) будет ниже среднего или совсем маленький. А если добавится какое-то «улучшенное» звено, то, соответственно, судаки будут значительно крупнее обычных.
Для понимания биологии связки рыбы и ее ниши надо понимать, что водоем – не аквариум и не пруд на дачном участке. В естественных условиях никакая популяция или особь не находятся сколь-либо длительное время в идеальных условиях. Реальные условия существования определяют многие факторы окружающей среды, и в итоге формируется так называемая реализованная экологическая ниша (где как раз и сидит ваша рыба). Конечно, любое сообщество организмов, в т. ч. отдельные особи, стремятся максимально реализовать свой биотический потенциал (то есть свои возможности в данном водоеме) и занять лучшее место в собственном трофическом уровне. Кроме реализованной экологической ниши, есть фундаментальная. Этот термин означает наиболее благоприятные условия жизнедеятельности для организмов, соответственно, эти условия должны сопровождать фундаментальную экологическую нишу. Для вашего понимания вопроса важно, что условия внешней среды постоянно, более или менее системно, изменяются, создавая этим лучшие или худшие возможности для жизнедеятельности популяции. Они же (популяции), в свою очередь, расширяют свою экологическую нишу или вынужденно сужают, создавая определенный динамический эффект.
Понятие экологической ниши тесно связано с понятиями трофического (пищевого) уровня. Как правило, внутри одного трофического уровня находится несколько однотипных популяций, но это больше касается растений и других групп животных. А вот именно представители класса рыб в трофическом плане разнесены по своим собственным нишам. При этом даже самый устойчивый биоценоз (в нашем случае водоем типа озера Байкал, например) по годам может значительно изменять свой биологический состав. В одни годы увеличивается доля одного вида (расширяется его экологическая ниша), в иные – другого вида. Для нас важно учитывать, что нередко наблюдаются случаи, когда внешние условия резко меняются в пользу одного из видов, который тут же расширяет свою экологическую нишу и становится доминирующим. Кроме того, в большинстве случаев сосуществующие виды в одном трофическом уровне из-за конкурентной неспособности захватить экологические ресурсы, которых часто не хватает, должны смириться с «соседями» и «подвинуться», т. е. сместить свою экологическую нишу. В противном случае один из видов будет вытеснен из биоценоза (в случае с рыбами вытесняться из водоема некуда, просто популяция начинает ослабляться и вымирать). Подобное явление описывается принципом конкурентного исключения, который сформулировал известный
эколог Гаузе: два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве экосистемы и смещают свои экологические ниши, если жизнедеятельность их ограничена каким-либо важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничена разными факторами.
Например, разные виды хищных рыб – судак и щука – разделяют свои экологические ниши за счет разной стратегии питания. Щука сидит в засаде и оттуда бросается, а судак хищник-угонщик и носится за жертвой в толще воды. Таким образом происходит их приспособленность к поиску пищи в одних и тех же условиях. Факторы внешней среды определяют динамику экологических ниш сообществ организмов и отдельных особей как в целом, так и на каждом этапе онтогенеза. И в том числе эти факторы определяют скорость, с которой пустующая ниша будет заполняться очередным видом или следующей особью. Эти факторы самые разные: и биологические, и гидрологические, и климатические, и антропогенные.
При этом не только смена конкретной ниши конкретной рыбой, а смена экологических ниш целыми популяциями вызывается изменениями условий существования. Для наглядности рассмотрим нишу щуки, которую подстрелили. Как скоро туда заселится ее сестрица? Гидрологические факторы: объем водоема – чем водоем больше, тем медленнее заполнится пустующее укрытие. Еще играет роль рельеф дна и берега: если рельеф изобилует выемками, ямками, норами и прочими так радующими щук обителями, то выбитая яма заполнится не так скоро, как в том водоеме, где такое укрытие редкость. Наличие течения: сильное течение будет оттягивать момент заселения ямы новой рыбой, но при этом течение быстренько уничтожает ваши вредоносные следы – феромоны тревоги и прочие вещества, выделенные вашей подстреленной щукой, течением нивелируются и не пугаютновых потенциальных жильцов. К тому же течение уносит ваш запах, что тоже немаловажно для рыб, у которых хорошо развито обоняние. Физико-химические показатели также имеют значение: в более теплой воде рыбы активнее, больше снуют по водоему и скорее заметят новое место. Здесь имеется в виду не перегрев воды из-за жары, а когда вода просто прогрета. Атмосферное давление также играет свою роль: сейсмочувствительные рыбы во время резких перепадов давления могут начать перемещаться по водоему и наткнуться на новое жилье. То же самое можно сказать и о периодах затяжного высокого давления, и о периодах перед наступлением дождя (без грозы). Химический фактор тоже имеет место: в воде с загрязнениями, особенно содержащей соли тяжелых металлов, рыбы часто меняют свое местожительство. Здесь не имеются в виду пограничные состояния воды, когда вся рыба уже на издыхании от отравления.
Очень важен сезонный фактор – в весенне-летний период рыба быстрее обретет себе новую стоянку хотя бы за счет того, что протяженнее световой день и у нее больше шансов увидеть место. К тому же в этот период рыбы в целом более активны (налимы и прочие не в счет). Не менее важны самые разнообразные биологические факторы, например, состояние организма рыбы. Если скоро нерест, то рыба вряд ли будет стремиться занимать какую-либо новую нишу. То же можно сказать и про период после нереста. Правда, это я пишу чисто эмпирически, так как надеюсь, что подводные охотники во время нереста рыб не беспокоят. Важна численность данного вида рыб в водоеме и вообще густонаселенность и другими видами. Логично предположить, что чем выше «плотность посадки», тем быстрее займется эта ниша. В самых густонаселенных районах «Манхэттена» следующая щука займет опустевшее укрытие в течение пары часов (но это и при других сопутствующих условиях). Одно из самых главных условий быстрого вселения в новое место – недостаточная кормовая база. Чем сложнее найти корм, тем больше телодвижений и выше шансы наткнуться на опустевшее чужое место. То есть в малокормных (или, по-научному, олиготрофных) водоемах ниша займется значительно быстрее.
Еще надо учитывать, какие органы чувств у данного вида в приоритете – рыбы, у которых хорошо развито зрение, имеют больше шансов на новое удачное жилье, чем рыбы, которые ищут пищу с помощью обоняния, слуха, осязания и прочих органов чувств. Также важны скорость плавания и общая пищевая и двигательная активность – логично, что рыбы активные и шустрые имеют все шансы быстрее занять эту нишу. Антропогенный фактор тоже очень важен – от самого незначительного в виде рыболовного и подвоховского прессинга на данном водоеме до промышленников на берегу. То есть если в водоеме регулярно появляются подводные охотники, то меньше шансов, что щука быстро займет опустевшую нишу. Рыбы достаточно хорошо обучаемы и очень хитры и осторожны уже после нескольких столкновений с человеком под водой. Если на берегу находится какое-то промышленное предприятие, которое издает шум, от которого идут магнитные колебания и прочие гадкие для водных обитателей вещи, то рыбы будут более осторожны в своих перемещениях, и такая пустующая ниша может простоять без хозяина месяц или больше.
Еще одно важное понятие по нашей сегодняшней теме – среда обитания. Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве. Вы своими стараниями временами образуете эти самые пятна, или бреши. Известный ученый Бигон в конце XX столетия издал много работ по нашей теме. Там вопрос рассмотрен шире и касается не только рыбы и водоемов, а животного сообщества в целом. Согласно его учению, свободные участки, или
«бреши», в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Следует различать «местообитание» от «экологической ниши». Когда мы говорим местообитание, мы подразумеваем ту часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Месторасположение экологических ниш, где можно найти рыбу в пресноводных водоемах, зависит в первую очередь от гидрологического типа этого самого водоема. Так, ученые-гидрологи выделяют несколько типов пресноводных экосистем. Первая группа – это лентические экосистемы: озера и пруды со стоячей водой. Вторая группа – это лотические экосистемы: родники, ручьи, речушки и реки, в которых есть течение и поток воды. Третья группа – это заболоченные экосистемы, или водоемы, в которых уровень колеблется по сезонам и годам – болота, марши и т. п.
Если вы подводно охотитесь в водоеме, относящемся к лентической экосистеме, то вам в чем-то легче, а в чем-то, наоборот, сложнее найти необходимую нишу с необходимой вам рыбой и впоследствии удачно освободить эту нишу. Сложнее потому, что в стоячих водоемах вы заметнее во всех планах – и запах не уносится течением, и ничто вас не заглушает, и рыба более осторожная, и так далее. Легче – в плане вашей физиологии и в плане поиска этих самых ниш. Как правило, рыба в стоячих водоемах занимает следующие ниши: водные растения почти во всех своих проявлениях и самые разнообразные укрытия – от коряг и затонувших деревьев до донных валунов, береговых промоин, ям и так далее. О том, где искать рыбу в озере, мы неоднократно писали. Если вы охотитесь в лотической экосистеме, то бишь в реках (малых и больших), то вам сложнее найти рыбные места, но зато много факторов, облегчающих подводную охоту, и самый главный – вам там легче себя скрыть. Рыбные места на реках могут быть весьма разными, но главное отличие от стоячих водоемов в том, что эти места после их опустошения вами заполняются следующими особями на порядок медленнее.
Иногда освобожденную вами нишу от щуки может занять совсем другая рыба, нередко даже вполне мирная и с пастбищным типом питания. Так, на сибирских реках лещ часто занимает место язей или даже стерлядей, и таких примеров можно привести очень много, причем самых разнообразных. Так что желаем вам, как всегда, удачной подводной охоты и побольше экологических ниш, заполненных замечательной рыбой!